Ammodiscida, отряд

Определение "Ammodiscida, отряд" в ЭБНБ

Строение стенки раковин семейства Ammodiscida

Фораминиферы с двухкамерными раковинами, состоящими из округлой начальной и второй эволютной трубчатой или псевдотрубчатой камеры, различным образом спирально свернутой, иногда на более поздней стадии выпрямляющейся, и более специализированные, состоящие из отдельных камер, нарастающих либо по правильной спирали в одной плоскости, либо в нескольких плоскостях. Поверхность раковин более или менее шероховатая. Устье обычно простое, изредка на середине устьевой поверхности; или сложное - ситовидное. Стенка большей частью однослойная, реже дифференцированная на внешний и внутренний слои; агглютинированная, с секреционным цементом, преимущественно кремневым, часто железистым, реже известковым, иногда с ячеистым или губчатым строением внутреннего слоя, или секреционная известковая, зернистая, в проходящем свете темная, или кремневая (рис). Палеозой - ныне. Надсемейства: Ammodiscidea, Tournayellidea, Lituoidea.

Развитие септаций у раковин семейства Ammodiscida

У представителей аммодисцид имеют место трубчатые камеры двух типов: ложнотрубчатые, образованные трубкой, не замкнутой с внутренней стороны по всей длине в части, прилетающей к внешней стенке предыдущего оборота (рис. 90 А), и собственно трубчатые камеры, замкнутые по всей окружности полой трубки (рис. 90 Б).

Типы строения устья раковин семейства Ammodiscida

У более специализированных форм надсемейства Tournayellidea ложнотрубчатая камера только в первых 1-2 оборотах неподразделенная (как у аммодисцид); в последующих она разделена мелкими поперечными пережимами - выростами внутренней стенки камеры - через правильные промежутки на псевдокамеры. Выросты стенки отвечают периодам задержки роста раковины (рис 2B); иногда в последнем обороте эти выросты переходят в очень короткие зачаточные септы, являющиеся концами передней стенки соответствующих камер, при этом каждая последующая камера причленяется не к самому концу предшествующей, а несколько выше, оставляя конец свободным (рис. 2C). Псевдокамеры обычно удлиненные, низкие, со слабо выпуклой внешней стенкой, иногда снаружи наблюдаются слабо углубленные швы, отвечающие септам.

Простое устье образуется открытым концом трубки (надсемейство Ammodiscidea) или отверстием в основании септальной поверхности (надсемейство Tournayellidea); очень редко оно находится на середине септальной поверхности (род Carbonella) или на устьевой поверхности, сложное, ситовидное в виде нескольких мелких отверстий (подсемейство Forschiinae) (рис. 3).

Первые представители отряда Ammodiscida были описаны Рейссом (Reuss, 1861). Он объединил в особой группе фораминифер Ammodiscinea с песчано-кремневым скелетом, состоящих из одной трубчатой спирально свернутой камеры. Род Ammodiscus установлен им без ссылки на типичный вид, избранный лишь впоследствии Кешмэном (Cushman, 1910). К надсемейству Lituolidea Рейсс отнес песчано-кремневые формы из родов Ammodiscus Reuss, Nubecularia Defrance, Haplostiche Reuss и Lituola Lamarck. Из этого следует, что Рейсс считал род Аmmоdiscus агглютинированным. Трудно соглаcиться с Лебличем и Таппан (Loeblich, Tappan, 1954), которые считают, что типичные представители рода Ammodiscus обладают известковым скелетом и все аммодискоидные формы с агглютинированной раковиной относят к роду Involutina Terquem, 1862, предлагая вместе с тем переименовать семейство Ammodiscidae в Tolypamminidae. Род Involutina, по Терквему (Terquem, 1862), имеет в последних оборотах раковины септацию, хотя и неполную.

Румблер (Rhumbler, 1895) впервые выделил самостоятельно семейство Ammodiscidae, в которое включил все двухкамерные простые спирально свернутые формы с непрободенным скелетом и разделил их на две группы:

1. с песчанистой раковиной и
2. с известковой.

Эволюция отряда Ammodiscida шла от наиболее примитивных двухкамерных форм,обладающих второй неподразделенной трубчатой камерой (Ammodiscidae), появляющихся в силуре, через формы с зачаточной септацией и развитием септ только в последних оборотах (Tournayellinae), известных с конца девона, к формам с толстой дифференцированной стенкой и ситовидным устьем (Forschiinae), развивающимся в карбоне с верхов турне, и к многокамерным фораминиферам с полным подразделением на камеры при том же характере навивания оборотов - к Lituolidae, появляющимся в верхней части нижнего карбона. Наиболее древним в отряде является надсемейство Ammodiscidea, известное с силура. Его представители (клубкообразные Glomospira и спирально-плоскостные Ammodiscus) известны еще в силуре и девоне и доживают до наших дней. В карбоне развиваются Hemidiscus, Ammovertella, Trepeilopsis и др., а в мезо- и кайнозое широкое распространение имеют и остальные роды, приведенные ниже.

От девонских аммодисцид, со сравнительно равномерно мелкозернистой стенкой, произошли турнейеллины (Glomospiranella), с темной в шлифах мелкозернистой стенкой, характеризующиеся появлением зачаточной септации со второго или третьего оборота спирали. Они известны только в СССР, начиная с верхов девона до низов визе.

В карбоне, с верхов турнейского яруса, из турнейеллин развиваются форшиины, обладающие грубозернистым скелетом со слабо дифференцированной на два слоя стенкой и с ситовидным устьем. Все роды форшиин (Forschia, Forschiella, Lituotubella) распространены в основном в визейском ярусе.

В более специализированных семействах (Lituolidae, Silicinidae) скелет состоит из отдельных камер, нарастающих либо по правильной спирали в одной плоскости (Haplophragmoides, Rzehakina), либо в разных плоскостях (Recurvoides, Miliammina).

Эволюционное развитие представителей семейства Lituolidae шло двумя путями. Спирально-плоскостные формы с зернистой известковой стенкой вначале, вероятно, с неполным подразделением на камеры (Mstinia), образуют, с одной стороны развернутые формы (Нaplophragmella) ,с другой - многокамерные инволютные формы (Haplophragmoides), от которых путем усложнения строения агглютинированной стенки с кремневым цементом происходят наиболее специализированные роды литуолид - Cyclammina и Alveolophragmium. Оба эти рода, вероятно, произошли самостоятельно из различных представителей рода Haplophragmoides. Род Cyclammina - в верхнем мелу от видов с мелкозернистой пластичной стенкой с обильным кремневым цементом, род Alveolophragmium - в третичное время от видов с рыхлой, слабо сцементированной, более грубозернистой стенкой. от спиральных форм типа Haplophragmoides или Recurvoides произошли роды со спиральной начальной частью и более поздней, выпрямленной в однорядный отдел (Ammobaculites, Ammomarginulina). Эволюционное развитие в пределах группы форм с однорядной частью проходило или в направлении образования ячеистой стенки и изменения формы камер (Haplophragmium, Flabellammina; Triplasia), или в направлении развертывания спирали с образованием эволютных раковин (Ammotium).

Семейство Silicinidae произошло от аммодисцид путем появления сегментации, а затем и полного подразделения на камеры. Более древние, юрские формы обладают только зачаточной, через неравные интервалы, септацией трубчатой камеры (Silicina, Involutina); позднее развиваются формы, полностью подразделенные на камеры, каждая длиною вполоборота; располагающиеся в одной, трех или пяти плоскостях (Rzehakina, Milliammina, Spirolocammina); у Siliсоsigmоilina, Rzehakina, Miliammina наблюдается утолщение (вздутие) внутреннего края стенки, обращенное в устьевое отверстие и напоминающее зуб милиолид; от последнего отличается тем, что не связано с предшествующим оборотом.

Особое геологическое значение в отряде Ammodiscida имеет семейство Тоurnауеllidae с подсемейством Toournayellinae и Fогsсhiinae. Они распространены в основном в отложениях карбона СССР (первые в турне, вторые - в визе) и не были встречены в других отложениях. Такое же значение имеют и представители подсемейства Нарlорhragmellinae семейства Lituolidae, распространенные исключительно в нижнем и среднем карбоне. Меньшее значение для стратиграфии имеет семейство Ammodiscidae. Только некоторые роды, как Ammodiscoides, Ammovertella, Arenoturrispirillina приурочены к строго определенным отложениям, остальные - широкого вертикального распространения. Ряд родов подсемейства Lituolinae имеет ограниченное вертикальное распространение и тем самым существенное стратиграфическое значение. Значительная часть представителей данного подсемейства известна в современных морях, особенно в холодноводных, где они встречаются на самых различных глубинах.

Классификация отряда Ammodiscida