Палеонтологическая систематика, теория

Определение "Палеонтологическая систематика, теория" в ЭБНБ


Реальности систематических единиц выше вида

Из того, что было изложено в предыдущем разделе, можно сделать выводы относительно принципов систематики ископаемых организмов. Систематика должна быть филогенетической, и при ее разработке палеонтологи должны исходить из основных положений дарвинизма. Эволюция органического мира совершалась монофилетически и была необратимым процессом. Это значит, что каждое подразделение естественной системы имеет один корень и что ни одна систематическая единица не возникала в истории органического мира более, чем один раз. Однако явления конвергенции и параллелизма вели к неоднократному возникновению очень сходных форм из разных (часто, впрочем, весьма близких друг другу) предковых групп, и это надо всегда помнить при выяснении отношений между таксономическими единицами различного порядка. В таких случаях близкое сходство между формами не может быть принято как мера их родства, их филогенетической близости.


Реальность вида не подлежит сомнению. Вид в палеонтологии в принципе то же самое явление, что и виды современных организмов, и поэтому нельзя противопоставлять виды биологические видам палеонтологическим. Процесс филогенетического развития всегда скачкообразен. Процесс образования видов, конечно, тоже является скачкообразным. Однако нет оснований отрицать скачкообразность развития также и в пределах вида: образование подвидов не представляет изъятия из законов диалектического развития; оно тоже скачкообразно. Тем не менее вид-основная единица биологической системы, по своему характеру отличающаяся и от подвидов и от более высоких категорий. Способность особей одного и того же вида давать нормальное и плодущее потомство не может быть проверяема на ископаемом материале, и палеонтолог вынужден довольствоваться другими критериями, руководствуясь в первую очередь морфологическими признаками видовой принадлежности особей. Когда анализируется достаточное количество материала, такой путь приводит к правильному решению вопроса.
Большие трудности представляет различение категорий выше вида. Можно ли говорить о реальности рода, подсемейства, семейства, отряда и более крупных систематических единиц?



Реальность единиц выше вида понимается не всеми одинаково. Некоторые ученые думали, что эти единицы резко отграничены одна от другой потому, что каждый новый род (как и каждая новая единица более высокого порядка) порождался внезапно особями одного из видов (или несколькими видами) ранее существовавшего рода. Согласно этому мнению, особи одного рода, одного семейства или отряда, даже класса или типа производят на свет особей другого рода, семейства, отряда, класса или типа; материнская особь принадлежит к одному классу (или типу), а дочерняя - к другому. Весь материал палеонтологии свидетельствует о том, что в истории органического мира не было и не могло быть такого рода взрывов. Концепция взрывов не подтверждается фактами и представляет возврат к додарвиновским метафизическим воззрениям.


Такое решение вопроса о систематических единицах выше вида следует признать неправильным. Тем не менее можно и нужно говорить о реальности этих категорий постольку, поскольку каждая из них соответствует определенному этапу филогенетического развития органических форм - разветвлениям филогенетического дерева. Хотя в таком дереве даже основные ветви не обособлены одна от другой резкой гранью, начало каждой ветви все же соответствует определенным узловым моментам в историческом развитии данной естественной группы. Следовательно, реальность всех высших категорий естественной, филогенетической систематики не подлежит сомнению. И все-таки в тех случаях, когда филогенетические отношения между родами, между, подсемействами и более крупными категориями установлены более или менее достоверно, когда филогения разработана достаточно хорошо, исследователи зачастую не находят возможности проводить резкие грани между смежными таксономическими единицами. Это касается, например, древнейших (непарнопалых) предков лошади. От нижнеэоценового Hyracotherium произошли не только лошадиные, но и палеотерии, а также, по представлениям некоторых исследователей, и некоторые другие непарнопалые (носороги, по Мэтью). Раннепалеоценовый род Protogonodon причисляется обычно к отряду хищных, но некоторые его виды можно было бы отнести с еще большим основанием к копытным.


Критерии таксономических единиц выше вида

Среди специалистов, изучающих одни и те же группы ископаемых организмов, нередко обнаруживаются значительные разногласия в понимании объема таксономических категорий выше вида, особенно же-выше рода, и в понимании ранга групп, содержащих определенные комплексы родов. То, что один исследователь считает подсемейством, другой именует отрядом. Отсутствие общего критерия создает почву для безграничного произвола в употреблении подобных терминов. Так, некоторые исследователи (главным образом американские), углубившиеся в изучение одной группы трилобитов, так называемых агностид, ранее принимавшихся за семейство одного из отрядов, выделили эту группу не только в отдельный отряд, но и в особый подкласс Agnostia. В то же время они не позаботились о соответствующем повышении ранга трилобитов, которые принимаются ими за подкласса Trilobita класса ракообразных. При этом к подклассу Trilobita причисляются не только Eodiscus, обладающий тремя туловищными сегментами, но и Pagetia, у которой лишь два туловищных сегмента, т. е. формы, весьма близкие к Agnostus и его ближайшим родичам Таким образом, у этих исследователей получили один и тот же таксономический ранг две резко неравноценные группы (Trilobita и Agnostia), из которых одна - чрезвычайно разнообразна и обширна, представляя сложно и многократно ветвящееся филогенетическое дерево, а другая является по существу лишь ответвлением одной естественной группы, надсемейства Eodiscoidae, которое эти ученые помещают в подкласса Tri1obita. Такая классификация неправильно выражает реальные филогенетические отношения Agnostoidae, с одной стороны, и всех остальных трилобитов - с другой. Следовательно, эта классификация должна быть отвергнута.


Иначе подходят к классифицированию трилобитов французский ученый П. Юпэ и некоторые другие палеонтологи. Следуя О. Иекелю (1909), они подразделяют класс Trilobita на две большие группы: отряд Miomera, характеризующийся очень сокращенным числом туловищных сегментов (два или три), и отряд Polymera с гораздо более многочисленными туловищными сегментами (не менее пяти). При этом в отряд Miomera, вместе с Agnostoidae включаются и Eodiscoidae. Такое подразделение представляет улучшение по сравнению с предыдущим. Заметим далее, что «отряд» Miomera содержит несколько десятков родов, а «отряд» Polymera - более тысячи родов. Многочисленность видов, родов, а также семейств при огромном разнообразии в морфологическом строении и адаптациях представителей Polymera говорит в пользу того, что класс трилобитов, возможно, состоит не из двух, а из гораздо большего числа отрядов и что, вероятно, в нем следует различать также надотряды, если не подклассы. То обстоятельство, что новейшие исследователи этой важной группы палеозойских беспозвоночных делят класс трилобитов только на два отряда, объясняется, по всей вероятности, тем, что филогения этих животных изучена пока слабо.


Сходную с этим картину представляет нынешнее состояние систематики также и некоторых других крупных групп животных и растений. До сих пор нет общепринятого удовлетворительного подразделения класса пластинчатожаберных моллюсков. До недавнего времени господствовало мнение, что все аммоноидеи составляют один отряд. Между тем, это очень обширная группа, содержащая многочисленные семейства и огромное число родов. Предлагаемое в некоторых новых работах (и в частности в «Руководстве по палеонтологии», выходящем на французском языке под редакцией Ж. Пивто) выделение особого подкласса аммоноидей представляется достойным внимания. Едва ли, однако, можно признать достаточно обоснованным деление этого класса на два отряда: Сlуmеniidа и Аmmоnitidа. О противопоставлении климений всем остальным аммоноидеям можно сказать то же, что было отмечено по поводу разделения трилобитов на два отряда. Clymeniida и Ашmопitidа - резко неравноценные в таксономическом отношении группы, и «отряд» Ammonitida включает в себя немало групп, которые по своему таксономическому рангу, вероятно, не уступают «отряду» Clymeniida.


При таком подходе к выделению высших таксономических категорий создается пестрота, сильно затрудняющая и систематику древних животных, и изучение закономерностей их исторического развития. Например, при освещении вопроса о темпах филогенеза, существенно знать, сколько новых семейств появилось в течение определенного отрезка времени в пределах данной группы организма. Если один автор утверждает, что на всем протяжении данной геохронологической единицы развитие происходило в пределах ранее существовавших родов, а другой автор настаивает на том, что за рассматриваемый промежуток времени появилось, например, 20 семейств, 2 отряда и 4 подотряда, то эти ученые не будут иметь общего критерия для оценки темпов филогенеза. Один из них будет говорить, что развитие шло очень медленно, а другой будет думать, что оно происходило чрезвычайно быстро.
Отсюда следует, что в палеонтологии должны существовать. общие мерила для выделения таксономических единиц выше вида.


При определении таксономического ранга далеко не достаточно знать, насколько сильно разветвлено филогенетическое дерево изучаемой группы; прежде всего необходимо учитывать биологическое значение филогенетических изменений, происшедших в ее историческом развитии. Существенное повышение уровня организации значительный прогресс говорит в пользу отнесения изучаемой группы к одной из высших единиц, и, наоборот, если установлено, что, несмотря на разветвленность филогенетического дерева, в историческом развитии форм не было заметного эволюционного прогресса, то это надо понимать как признак, указывающий на относительно невысокий таксономический ранг группы.


В течение последних десятилетий палеозоологи, палеоботаники и специалисты по древним одноклеточным выполнили огромную работу по приведению в порядок систем животных, растений и протистов прошлых времен. Перестроена на филогенетической основе классификация многих важнейших групп. Однако систематика некоторых основных подразделений органического мира все еще остается в неудовлетворительном состоянии. Отметим, наконец, что признание единства органического мира и общих законов его развития должно привести биологов (а следовательно, и палеонтологов) к разработке одинаковых таксономических рангов в иерархии мира растений и мира животных. До сих пор, однако, ботаническая номенклатура по основной схеме отличается от зоологической в части, касающейся таксономических категорий выше рода. Такое различие не может быть оправдано какими бы то ни было практическими или теоретическими соображениями; оно возникло вследствие того, что систематическая ботаника и систематическая зоология развивались в значительной мере обособленно одна от другой, и сохраняется в силу традиции.




"ЭБНБ" >> "П" >> "ПА" >> "ПАЛ"

Статья про "Палеонтологическая систематика, теория" в Энциклопедии БНБ была прочитана 4234 раз
Коптим скумбрию в коробке
Яйца в кляре

TOP 15