Филогенетические ветви

Определение "Филогенетические ветви" в ЭБНБ

Отношение между онтогенезом и филогенезом

Однако некоторые исследователи - палеонтологи и, особенно, зоологи - пытаются полностью отвергать биогенетический закон и теорию рекапитуляции. Так, иногда утверждают (Г. В. Никол ьский, 1953), что все признаки организма соответствуют только той среде, где он ныне живет, что в природе нет ни рудиментов, ни рекапитуляции, что организм не несет на себе никакого отпечатка исторического пути, пройденного его предками. Один из противников идеи рекапитуляции и биогенетического закона в любой его форме, С. Г. Крыжановский писал (1950): «В каждом древнем, отмирающем органе ново, помимо прочего, уже то, что он отмирает: в зубах зародышей беззубых китов ново, между прочим, то, что они недоразвиваются и исчезают». Однако в этих словах содержится признание наличия элементов рекапитуляции в онтогенезе беззубых китов. Затруднительно усмотреть опровержение идеи рекапитуляции в следующих словах того же автора: «Зачаточные зубы беззубого кита, не нужные ему для схватывания пищи, биологически приспособлены уже в том отношении, что они, будучи ненужными, недоразвиваются и исчезают». Такое суждение о развитии и исчезновении зачаточных зубов у зародыша беззубого кита не отвергает, а подтверждает дарвинистское понимание рекапитуляции.

Неубедительно также и другое возражение против рекапитуляции, суть которого заключается в том, что зародышевые образования, явно соответствующие определенным органам взрослых особей предковых форм, несут у зародышей потомков какие-то функции и являются, следовательно, биологически приспособленными, полезными. Крыжановский приводит следующий пример из онтогении рыб. Рыбы произошли от хордовых, имевших девять или более жаберных щелей и сосудов. В процессе филогенеза исчезли, по меньшей мере, две жаберных щели впереди и столько же позади. В индивидуальном развитии рыб существовавшие у их предков задние щели и задние сосуды не закладываются, в то время как обязательно появляются передние две жаберные щели и передние два жаберные сосуда, отсутствующие у взрослых рыб. Эти передние жаберные щели и сосуды имеют у зародышей важное приспособительное значение - обслуживают дыхательную систему. Однако и этот случай приходится рассматривать, несмотря на бесспорное наличие приспособления, как рекапитуляцию, поскольку передние щели и передние сосуды зародышей рыб соответствуют жаберным щелям и сосудам предков этих животных. Нельзя, конечно, думать, что живое тело в какой-либо стадии своего развития может представлять склад, где хранятся утратившие всякое значение старинные структуры, бесполезные для организма.

Вполне естественно, что орган, утративший свои основные функции, сохраняет или приобретает другие функции. Если историческая связь этих органов с соответствующими органами предков этих форм несомненна, то появление, развитие и исчезновение таких органов в онтогенезе нельзя рассматривать иначе, как рекапитуляцию. На этом же основании надо признать несостоятельной ту аргументацию против рекапитуляции, которая содержится в следующих словах английского зоолога-креациониста Д. Дьюора (1947): «Утверждаю, что зубы имеются у зародышей беззубых китов и утконоса потому, что они необходимы для зародышей этих животных. Массивная челюсть может развиваться лишь в том случае, если в ней находятся зубы... вот почему они существуют у зародышей всех беззубых млекопитающих, обладающих массивными челюстями, и совершенно отсутствуют у форм с тонкими челюстями, подобными птичьим».

«Основной биогенетический закон», в том виде, как его понимал Э. Геккель, есть концепция, крайне упрощающая весьма сложные явления в развитии живых тел; но это не значит, что в природе отсутствуют явления рекапитуляции, абсолютизируемые геккелевским законом.

В течение последних лет среди биологов замечается тенденция выбросить из науки не только всю, без остатка, так называемую теорию филэмбриогенеза (А. Н. Северцов), но и всякое упоминание о существовании в живой природе явлений рекапитуляции, которые подмечались еще предшественниками Дарвина и изучались самим Дарвином.

Поход против биогенетического закона со стороны отдельных биологов и недостаточное внимание к нему со стороны большинства зоологов напоминают палеонтологам о их долге отстоять учение о соотношениях между онтогенезом и филогенезом и развивать его на основе диалектического материализма. На палеонтологию ложится основная тяжесть выполнения этой важной задачи. Исследователи ископаемых животных на каждом шагу встречаются с такими явлениями.

Инадаптивные и адаптивные типы изменений (Закон В. О. Ковалевского)

Можно сказать, что эта закономерность была предметом многих неверных толкований. Находили, например, что В. О. Ковалевский говорит о каких-то «ошибках» филогенеза, об «ошибочных» приспособлениях инадаптивных форм, о «ложных стартах». Это, конечно, неверно: инадаптивное развитие вело к формам, которые благополучно существовали в течение долгого времени. Учение Ковалевского говорит об относительном характере целесообразности в живой природе, и инадаптивные формы отнюдь не были «неудачными попытками».

Закон В. О. Ковалевского прослеживается в развитии самых разнообразных групп позвоночных и беспозвоночных во всех тех случаях, когда более или менее удовлетворительно устанавливается биологическое значение изменений, претерпеваемых организмами в процессе филогенеза.
«Инадаптивное» и «адаптивное» развитие можно подметить также в истории мира растений.

Необратимость эволюции (Закон Л. Долло)Закон необратимости эвлюции, известный под названием закона Долло (1893) был выражен этим ученым следующими словами: «организм не может вернуться, хотя бы частично, к прежнему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков». Некоторые ученые указывали, что этот закон был известен еще до Долло и действительно, эволюция предполагается необратимой в исследованиях В. О. Ковалевского. Тем не менее, именно Долло дал наиболее четкую, хотя и очень краткую, формулировку этого закона. В одной из своих работ (1905, стр. 443) он писал, что организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию даже тогда, когда он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые прошли его предки. Прошлое, говорил Долло, неразрушимо, и потому организм всегда сохраняет какой нибудь след последовательных этапов, которые были пройдены предками вида. Несмотря на то, что в настоящее время этот закон оспаривается некоторыми биологами, едва ли можно сомневаться в том, что он соответствует действительности. Долло справедливо утверждал, что необратимость не есть лишь эмпирический закон, основанный только на замеченных фактах (1913). Эволюция, по его мнению, есть суммирование конкретных индивидуальных вариаций, совершившееся в определенном порядке. Чтобы представить ее обратимость, надо допустить возможность вмешательства причин, точно противоположных причинам, вызвавшим и закрепившим индивидуальные вариации, из которых получилась первоначальная серия трансформаций, и притом принять, что эти причины действовали в точно обратной последовательности. Такой ход явлений совершенно неосуществим.

Эта аргументация вполне правильна и убедительна. Для противников идеи независимости эволюции от внешних условий необратимость эволюции бесспорна. Однако нельзя понимать закон необратимости как полную невозможность возвращения в процессе эволюции к признакам, которые существовали у предков рассматриваемого вида, а после исчезли; нельзя отрицать возможность восстановления, в измененном виде, некоторых отдельных структур и особенностей, если они сохранились в онтогенезе. Совершенно исключается полное восстановление состояния, некогда существовавшего у представителей данной филогенетической линии, а затем утраченного. Таким образом, закон необратимости был и остается одним из самых общих законов филогенетического развития.

Конвергенция и параллелизм в филогенетическом развитии организмов

Освещение этого вопроса дает ценные в стратиграфическом отношении указания, нередко предостерегая от возможных ошибок в определении геологического возраста; оно, без сомнения, должно вести к освещению причин исторического развития живой природы. Изучение явлений параллелизма нередко приводило исследователей к выводу о необходимости расчленения крупных таксономических категорий. Так, очень многие роды сем. Cardiidae черноморского плиоцена при ближайшем рассмотрении оказались состоящими из нескольких групп, не связанных между собой происхождением от общего корня; их сходство друг с другом не есть показатель филогенетической связи, а свидетельствует лишь о параллельном развитии в сходных условиях среды.

Явления параллелизма отмечаются в истории моллюсков пресноводного происхождения, приспособившихся к жизни В относительно обширных водоемах - в больших озерах и озерах-морях. Такие бассейны существовали в плиоцене; отложившиеся в них осадки известны в Славонии, на о. Кос, в Румынии И на юге Европейской территории СССР. Многие ископаемые формы из плиоцена этих различных мест чрезвычайно сходны между собой. Некоторые из этих видов очень похожи на ныне живущие озерные формы Китая. Это касается прежде всего представителей семейств брюхоногих моллюсков Viviparidae. Параллелизм в филогенезе этих форм объясняется, очевидно, тем, что в различных случаях предки их (очень сходные между собой) вышли из рек и относительно небольших континентальных водоемов в более обширные бассейны-озера-моря или в большие озера, где и происходила дальнейшая эволюция этих брюхоногих в новых для них и более или менее одинаковых условиях.

Явления параллелизма наблюдаются в филогенезе двух семейств непарнопалых: Equidae и Palaeotheriidae, принадлежавших к надсемейству Еquidеа. Оба эти семейства происходят, как полагают, от рода Hyracotherium.

Изучение явлений параллелизма, без сомнения, способствует исправлению ошибок в построении родословных дерев основных стволов мира животных и мира растений. Если теперь уже ясна искусственность типа папоротникообразных в старом его понимании и из него выделены самостоятельные типы папоротникообразных в более точном смысле, членистостебельных и плауновых, то едва ли можно сомневаться в том, что дальнейшие исследования, ведя биологов ко все более точной картине соотношений между типами и между классами внутри типов, установят необходимость значительного пересмотра систематики также и других групп растений и животных.

Монофилия или полифилия

Сторонники же полифилетической концепции думают, что любая ,таксономическая единица может иметь множественное происхождение, может происходить от двух или нескольких, даже от многих предковых форм. Согласно этой концепции, каждый новый вид возникает в разных местах, которые могут быть весьма значительно отдалены одно от другого, и такие популяции нового вида происходят совершенно независимо одна от другой-от разобщенных групп особей предкового вида; при этом новый вид возникает не только в разных местах, разных областях и провинциях, но и в разное время, даже в разные геологические моменты. Один и тот же род может возникать от разных видов предкового рода в разных областях как одновременно, так и разновременно; некоторые полифилетисты допускают даже происхождение одного и того же рода от разных предковых родов.

Представители классического дарвинизма отстаивали монофилетическое понимание происхождения таксономических категорий, но ни Дарвин, ни другие передовые ученые дарвинисты не придерживались той, доведенной до абсурда, точки зрения ультрамонофилетистов, согласно которой новый вид являлся потомством одной пары особей материнского вида.

Дарвин признавал возможность массового и определенно направленного изменения представителей вида на больших пространствах, занимаемых его популяциями, но широкое распространение этого явления было доказано лишь после Дарвина. При установлении одних и тех же условий существования на большой площади, формы нового вида могли возникать в разных точках ареала обитания старого вида, а этот ареал мог быть и не сплошным во время возникновения нового вида. В дальнейшем близкие друг к другу поселения нового вида, очевидно, сливались воедино вследствие расселения его особей.

Зоогеография располагает множеством фактов, указывающих на то, что на более или менее обособленных участках, например на островах и ,в озерах, если изолированность этих участков сохранял ась в течение достаточно долгого времени, развивались свои эндемичные виды и роды, иногда и более крупные группы, отсутствующие на аналогичных, не очень отдаленных от этих мест участках. Примерами могут служить Байкал и многие океанические острова с их эндемичными фаунами. Относительно некоторых океанических островов было установлено, что даже на территории одного и того же острова отдельные долины, разобщенные одна от другой гребнями, имеют свои формы брюхоногих моллюсков, не встречающиеся в других долинах.

Палеобиология может привести еще более разительные примеры такой эндемичности фаун, живших на участках, которые были обособлены от ближайших аналогичных участков трудно проходимыми пространствами среды иного типа. Такие примеры дает история бассейнов Черноморско-Каспийской области в течение верхнетретичной эпохи. Не говоря уже о том, что тут возникали виды и роды, отсутствовавшие за пределами данной области, даже в отдельных бассейнах, например в Каспийском и Черноморском, были комплексы форм, ограниченных своим распространением только одним из этих бассейнов. Так, в понтический век нижнего плиоцена эти бассейны сначала имели достаточно постоянную и широкую связь, и в нижнепонтических отложениях обоих бассейнов встречается много тождественных видов. Позже, во второй половине понтического века эти впадины были разъединены сушей, и хотя оба бассейна, Черноморский и Каспийский, сохраняли свой солоноватоводный характер и были в приблизительно одинаковых климатических условиях, с верхнепонтического века моллюски Черноморского бассейна сильно отличаются от своих родичей, живших в Каспийском бассейне. Это расхождение растет и в наиболее изменчивой группе, в сем. Cardiidae, достигает особенно резкого выражения: общие виды почти отсутствуют, зато имеются не только виды, но и роды, свойственные лишь одному из этих бассейнов. Впрочем, значительные различия в фауне можно отметить даже в пределах одного и того же Черноморского бассейна: кардииды киммерийского и куяльницкого яруса (средний плиоцен и низы верхнего плиоцена) Керченского полуострова отличаются от комплекса кардиид одновозрастных так называемых дакийских отложений Румынии не только видами, но и родами, развивавшимися в отдельных заливах одного и того же морского бассейна. В подобных случаях аналогичные в общем условия существования вели к образованию сходных, но не тождественных видов. Когда устанавливалось достаточно широкое сообщение между соответствующими бассейнами или же участками, виды, возникшие в одном бассейне или на одном участке, расселяясь, проникали в другой бассейн.

Резко выраженное своеобразие фауны млекопитающих Ю. Америки, где в условиях изоляции от остальных материков возникли не только новые роды и семейства, но и новые отряды, также говорит в пользу монофилии. О том же свидетельствует фауна Австралии. Полифилетическая гипотеза должна быть признана отвергнутой всем развитием биологии и в частности палеонтологии. Поэтому и естественная классификация органического мира должна быть построена на монофилетическом понимании эволюции.