Развитие отношений между организмами и средой

Определение "Развитие отношений между организмами и средой" в ЭБНБ

Адаптация и специализация

Приспособления, или адаптации, органических форм далеко не равноценны по своему перспективному значению. Одни из адаптаций ценны и полезны главным образом в рамках строго определенных конкретных условий существования и бесполезны или почти бесполезны за пределами этих условий. Так, некоторые пластинчатожаберные моллюски имеют эффективные приспособления к зарыванию в рыхлый осадок (песок, ил), другие приспособлены к просверливанию твердого каменистого субстрата, а рудисты, например, имели массивную раковину, одна створка которой прирастала к грунту. Все такие приспособления имели положительное значение лишь в строго определенных условиях дна: зарывающиеся моллюски могут жить на рыхлом грунте, фоладиды селятся на твердом скалистом грунте, который они просверливают рудисты, как и устрицы, нуждались в грунте, к которому они могли прочно прирастать. Такие адаптации не открывают перспектив выхода за пределы данной экологической ниши и проникновения в другие ниши. Приспособление к строго определенным условиям существования называют специализацией. Узкая специализация наблюдается, например, у гиппуритов из пластинчатожаберных моллюсков и рихтгофений из плеченогих, у завропод и многих других динозавров. Она выражается в крайней степени приспособленности к строго определенным, специальным условиям существования. Узко специализированный вид находится в полной зависимости от наличия этих условий; при этих условиях он успешно борется за жизнь, даже достигает расцвета, но малейшее изменение в обстановке, хотя бы в составе биоценоза, грозит такому виду гибелью. Таким образом, узкая специализация - и сила и слабость такой органической формы.

Эволюционный прогресс

Так, млекопитающие отличаются от пресмыкающихся многими важными чертами: заботой о потомстве, теплокровностью, значительно более высоко развитым головным мозгом и другими особенностями. Современные двужаберные головоногие с относительно высоко развитой нервной системой, с высоко развитым зрением, большей подвижностью тела и другими чертами, по-видимому, стоят выше древних (палеозойских и мезозойских) головоногих с менее мощной мускулатурой, громоздкой раковиной, несомненно затруднявшей передвижение, и другими признаками менее высокой организации. В истории растительного мира общеизвестны явления прогресса способов размножения наземных растений при переходе от споровых к примитивным голосеменным, затем от этих последних - к высшим голосеменным, а от высших голосеменных к покрытосеменным. История животных и растений содержит множество весьма ярких примеров прогрессивного развития.

Палеонтология дает обильные и яркие доказательства того, что развитие органического мира в течение геологических периодов происходило от низшего к высшему. Это один из важнейших общих законов развития, и тщательное подробное изучение каждой группы организмов открывает все новые и новые факты, его подтверждающие. Весьма поучительны данные так называемой палеоневрологии, учения о нервной системе ископаемых животных особенно же палеоневрологии лошадиных. Т. Эдингер (Т. Еdiпgег, 1948) собрала богатый материал для разработки проблемы прогрессивной эволюции Hyracotherium [Eohippus] представитель древнейшего нижнеэоценового рода лошадиных имел крайне примитивный головной мозг, очень похожий на мозг нынешнего низшего сумчатого - опоссума, и более сходный с мозгом современного крокодила, чем с мозгом нынешних лошадей. Подобные данные представляют прекрасный материал для изучения эволюционного прогресса.

Большие полушария занимают особое, ведущее место в жизни млекопитающих. Поступательное развитие больших полушарий от нижнеэоценового эогиппуса до нынешних представителей рода указывает на прогресс в эволюции лошадиных. В пользу такого понимания говорит также и тот факт, что разнообразные млекопитающие, жившие в одну и ту же эпоху, по характеру больших полушарий ближе друг к другу, чем формы одной и той же группы, жившие в разные эпохи. Мы вправе ожидать от наших специалистов по ископаемым млекопитающим дальнейших исследований в этом направлении.

Факты палеонтологии указывают на то, что прогрессивное развитие испытывали все крупные группы животных и растений, а также одноклеточные организмы, например фораминиферы. Следовательно, явления прогресса могут и должны изучаться палеонтологами разных специальностей. Палеонтологические исследования дают много нового в понимании этих явлений. Уже теперь именно на основании палеонтологических данных, например только что приведенных данных об историческом развитии мозга в филогенезе лошадиных, показана невозможность резкого противопоставлении периодов прогрессивного развития, или ароморфоза (см. А. Н. Северцов, 1939) периодам развития без всякого повышения организации, или идиоадаптации.

Причины вымирания видов

Вымирание видов и групп, обитавших на более или менее обособленных, хотя бы и обширных, участках либо суши, либо моря, во многих случаях вполне удовлетворительно объясняется относительно резким изменением среды и ее условий, например значительным и сравнительно быстрым похолоданием, распространением ледникового покрова, как это было на обширных территориях северных материков в четвертичный период или быстрым изменением гидрологического режима во впадине Черного моря, где за очень короткие, геологически ничтожные промежутки времени резко изменялась соленость вод и другие условия, что вызывало необычайно быстрое вымирание многих видов. Но уже в подобных случаях некоторую то более, то менее значительную роль играло изменение межвидовых отношений в связи с распространением на данном участке иммигрантов, проникших сюда и более приспособленных к новым условиям среды участка, чем коренные его обитатели, аборигены. Возможны и такие случаи, когда длительный процесс изменения среды в одном направлении, например прогрессивное повышение солености в водоеме типа внутреннего моря, ведет к последовательному исчезновению одной формы за другой, вследствие чего существенно изменяются межвидовые отношения в населении данного бассейна. Выдержавшие такое изменение формы иногда оказывались в особо благоприятных условиях для расселения в пределах бассейна, для захвата тех местообитаний, которые были до того мало доступными для них.

Изменение физических и химических условий могло вести к вымиранию видов и группы видов, даже всего населения относительно небольших обособленных участков морской или материковой среды. Но прибегнуть к такому же объяснению в случаях вымирания очень широко распространенных видов и, тем более, групп видов, по меньшей мере, очень рискованно. По мнению многих ученых, нельзя представить себе такие всеобщие пертурбации, непосредственным следствием которых было бы одновременное избирательное уничтожение некоторых групп широко распространенных форм, например всех водных пресмыкающихся мелового периода или существовавших почти повсеместно на материках того времени динозавров. Во многих учебниках исторической геологии и палеонтологии можно прочитать, что в конце мезозойской эры, даже точнее, в конце мелового периода, вымерли многочисленные группы животных, происходило будто бы «великое мезозойское вымирание» как на материках, так и на суше. Вслед за этим массовым вымиранием, пространства, совершенно освобожденные прежними, мезозойскими обитателями, были вновь заселены другими животными. В частности, после исчезновения с лица земли мезозойских групп пресмыкающихся - динозавров, птерозавров, плезиозавров, мезозавров и других - места их будто бы заняли различные млекопитающие и отчасти птицы. Между тем не только наблюдения над современной живой природой, но и факты палеонтологической истории органического мира недвусмысленно свидетельствуют в пользу того, что конкуренция между видами и уничтожение одних организмов другими, например хищниками - травоядных животных, вели к вымиранию многих видов и групп видов. В Южной Америке в течение довольно долгого времени в условиях обособленности от всей остальной суши земного шара развивались многочисленные весьма своеобразные млекопитающие.

В позднем мелу и в раннем палеоцене Южная Америка, по-видимому, имела сухопутную связь с Северной. Класс млекопитающих там был представлен тогда сумчатыми, неполнозубыми и некоторыми копытными. Но уже в начале позднего палеоцена связи Южной Америки с Северной не существовало, и вполне возможно, что изоляция Южной Америки возникла в средней палеоцене или даже в конце раннего палеоцена. Затем в олигоцене сюда иммигрируют гистрикоморфные грызуны и широконосые обезьяны, формы североамериканского или центральноамериканского происхождения (хотя этот факт, по мнению некоторых специалистов, не означает существования в то время сплошной сухопутной связи между обеими Америками). Другие северные формы в это время в Южную Америку не проникали. Далее, в позднем миоцене в Южную Америку проникли Ргоcyonidae - древесные хищные, несомненно, североамериканского происхождения.

В позднем плиоцене в Южной Америке появляются новые иммигранты, но это уже не отдельные, изолированные элементы, а целая волна северных иммигрантов, среди которых были Cricetidae, Ursidae, Muste1idae, Felidae, Suidae, Cervidae, Equidae. Наконец, в плейстоцене в Южной Америке появляются Leporidae, Canidae, Сашеlidае, мастодонты, тапиры и белки. Тогда же некоторые южноамериканские группы распространяются в северном направлении - в Центральную и отчасти в С. Америку. Таким образом, от палеоцена до в. плиоцена Ю. Америка была, по существу, изолированной областью, где млекопитающие развивались совершенно самостоятельно, что привело к формированию родов, семейств и даже отрядов, характерных для этого материка. Когда, в установлении связи с Северной Америкой, оттуда в Южную Америку переходят представители отрядов непарнопалых, парнопалых и других северных групп, южноамериканские аборигены не выдерживают конкуренции и довольно быстро гибнут. Нельзя думать, что ведущей причиной этого вымирания были какие-нибудь изменения в климате или геоморфологических особенностях Ю. Америки.
Вымирание больших групп всесветного распространения совершенно необъяснимо без учета межвидовых отношений, конкуренции между видами и уничтожения особей одних видов особями других.

Поскольку геология не знает фактов мгновенного, всеобщего и резкого изменения климата, гидрологических особенностей и других подобных условий существования на всей поверхности земного шара, поскольку у нас нет свидетельств в пользу внезапных тектонических революций и катастроф всесветного значения, нельзя приписывать таким катастрофам роль фактора истребления широко распространенных форм и групп. Поэтому нельзя признать правильным то понимание «великих вымираний», которое исходит из допущения всеобщих геотектонических потрясений или «геодинамических кризисов, периодически преобразующих лик земли» [С. Аранбур (С. Arambourg, 1950)]. Следовательно, вымирание таких групп, как трилобиты, четырехлучевые кораллы, аммониты и белемниты, мезозойские отряды пресмыкающихся, псилофиты, лепидодендроны и сигиллярии, каламиты, птеридоспермы и беннеттиты, не может быть объяснено общими для всего земного шара тектоническими явлениями или похолоданиями, даже самое мощное проявление текгогенеза, как и самая обширная трансгрессия моря, не могло иметь своим последствием повсеместное уничтожение групп всесветного распространения. Однако геологические события изменяют физико-географические обстановки, создавая условия, благоприятные для одних органических форм и неблагоприятные для других. На отдельных, иногда довольно обширных участках, такие события влекли за собой вымирание видов или даже групп видов.

Принимая это во внимание, многие исследователи ищут других абиотических факторов «великих вымираний». Одна из гипотез объясняет повсеместное одновременное вымирание больших групп органических форм отравляющим действием продуктов вулканических извержений (А. П. Павлов, 1924). Другая усматривает основную общую причину гибели многих групп в изменениях коротковолновой солнечной радиации (Ю. Вильзер, 1931). Третья утверждает, что великое вымирание в конце мелового периода произошло от того, что тогда была разорвана сплошная постоянная облачность, окутывавшая всю землю, вследствие чего до земной поверхности начали доходить солнечные лучи, в частности, ультрафиолетовые, химически наиболее активные; внезапно возникли большие температурные колебания суточные и сезонные, возникли резкие различия климатических зон, и произошли другие климатические изменения. Такое событие в истории земного шара имело катастрофические последствия для многих групп животных [Е. Штехов (Е. Stechow)]. Заметим, что задолго до того, как была выдвинута эта гипотеза, была предложена гипотеза, согласно которой вымирание мезофитической флоры на границе между нижним и верхним мелом и расцвет покрытосеменных растений в тот же геологический момент объясняются внеземной, космологической революцией, вследствие которой до поверхности земли стали доходить неослабленные солнечные лучи, и яркость света резко усилилась (М. И. Голенкин, 1927).

Было предложено очень много подобных гипотез; их изложение и анализ были бы здесь неуместны. Одним из общих существенных недостатков этих гипотез является то, что авторы их исходят из допущения внезапного одновременного вымирания многочисленных форм животных, что находится в противоречии с данными палеонтологической истории. Так, окончательное вымирание ихтиозавров не совпадает по времени с вымиранием плезиозавров. Птерозавры окончательно вымерли до окончания мелового периода. В конце мелового периода продолжали существовать лишь немногие формы динозавров, остальные вымерли раньше. Кроме того, надо иметь в виду, что многие группы животных лишь кажутся вымершими в тот или иной момент, а в действительности продолжали существовать и после него. В кайнозойских отложениях нигде не обнаружено никаких остатков кистеперых рыб. Самые молодые ископаемые формы этой группы найдены в меле. Между тем в настоящее время известен ныне живущий представитель кистеперых отряда Сое1асапthiпi-род Latimeria. С 1938г. в юго-западной части Индийского океана было выловлено довольно много экземпляров этих рыб, которые обнаружены на глубинах от 200 до 400 м; все пойманные экземпляры - самцы, и возможно, что самки обитают преимущественно в еще более глубоких водах. Таким образом, при решении вопроса о вымирании и его факторах надо учитывать неполноту геологической летописи.

Следовательно, причины вымирания могут быть поняты лишь при условии принятия во внимание биотических условий среды, сложных взаимоотношений между организмами, в соответствии с учением Дарвина. Вымирание древних групп животных и растений тесно связано с появлением новых, более опасных конкурентов и врагов. Принимая во внимание этот фактор наряду с изменениями условий неживой природы, палеобиология имеет ключ к объяснению любых случаев вымирания, имевших место в истории органического мира. Поэтому совсем неправы некоторые палеонтологи, которые, игнорируя классический дарвинизм Ч. Дарвина и В. О. Ковалевского, до сих пор настаивают на том, что многие случаи вымирания обширных групп организмов не поддаются никакому объяснению, остаются непостижимо таинственными.

Экогенез

Как ни велики успехи палеоэкологии, в свете достижений современной науки следует пересмотреть содержание этого понятия. В самом деле, термин палеоэкология, так же как и термин экология, был введен в тот период развития биологии, когда многие ученые считали возможным мыслить «организм в себе» и рассматривать организм безотносительно к среде, отдельно от условий его существования. Рядом с так называемой классической генетикой выросла такая же экология, которая противопоставляла организм среде и рассматривала отношения организма к среде в их «чистом виде», независимо от изменений живого тела, вызываемых условиями существования в данной среде. Некоторые экологи были склонны считать экологические отношения организма, его экологические особенности неизменными, застывшими. Этот основной недостаток присущ также некоторым палеоэкологическим исследованиям, авторы которых исходят из несостоятельной предпосылки тожества основных экологических особенностей современных и ископаемых представителей любой группы ископаемых организмов (например, рода или даже семейства); они закрывают глаза на исторический процесс развития отношений между организмами и средой, причем на основании фактов,относящихся к современным видам, сразу делается заключение об экологических особенностях вымерших видов тех же родов или тех же семейств. А между тем, несмотря на необходимость использования данных экологии современных организмов при изучении образа жизни и экологических особенностей некогда существовавших форм, надо помнить, что уже появление всякого нового вида означает как раз существенное изменение отношений организма к среде.

Отвергая такой, по существу метафизический, подход к изучению отношений между организмами и условиями их существования, палеонтология должна изучать образ жизни и условия существования ископаемых организмов в историческом развитии. Следовательно, палеонтолог не может ограничиваться попытками выяснения экологических признаков вымерших форм и изучения древних биоценозов; он должен вместе с тем изучать экогенез органического мира, т. е. историю развития экологических отношений между организмами и средой, а также причины, условия и закономерности этого процесса. В палеонтологической истории любой группы растений и животных можно наблюдать сложную последовательность многочисленных изменений экологических отношений организмов. История крупных групп - типов, классов, подклассов, отрядов - обычно показывает общую экогенетическую экспансию каждой из этих крупных групп на протяжении всего времени ее существования; но эта общая экогенетическая экспансия всегда оказывается осложненной различными экогенетическими явлениями иного, иногда противоположного, характера. Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что экогенез совершенно неразрывно связан с филогенезом и может быть познаваем лишь при условии изучения исторического развития соответствующих групп организмов.

Было бы совершенно неправильно рассматривать исследование экогенеза как самодовлеющую отрасль эволюционного учения. За последние годы проблема экогенеза все более и более привлекает внимание наших палеонтологов, геологов, гидробиологов, зоологов, ботаников, географов. Без разработки этой проблемы немыслимо разрешение вопросов дарвинизма в палеонтологии; примером может послужить хотя бы вопрос о филэмбриогенезе и его закономерностях. Без изучения экогенеза невозможно выяснение филогенетической истории отдельных групп организмов и факторов их эволюции. Без изучения экогенеза не могут получить должное освещение многие вопросы практики геолого-поискового и геолого-разведочного дела.