Закономерности исторического развития организмов

Определение "Закономерности исторического развития организмов" в ЭБНБ

Палеонтология накопила колоссальный фактический материал, который свидетельствует о закономерной последовательности появления, развития и исчезновения многих групп протистов, растений и животных. Наглядные примеры такой закономерной последовательности дает палеонтологическая история позвоночных животных и наземных растений. Однако такие же примеры можно указать в истории различных групп беспозвоночных животных: фораминифер, кораллов, мшанок, плеченогих, пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих моллюсков, морских ежей, трилобитов и т д.

Группа, существовавшая в течение определенного отрезка геологического времени, а затем совершенно исчезнувшая, уже никогда не появляется вновь. Новые, относительно поздно появившиеся формы той или иной группы часто оказываются более высоко организованными, чем относительно древние формы той же группы. Еще чаще удается установить, что новые формы данной группы более специализованы в определенном направлении, чем древние ее представители. Палеонтология, следовательно, дает неопровержимые доказательства того, что эволюция органического мира - процесс развития в определенных направлениях. Одна из важных задач дарвинизма состоит в изучении законов этого направленного развития.

Колебания в быстроте эволюционного процесса и их причины

Темпы исторического развития органических форм

Дарвинизм включает в себя идею единства организма и условий среды, в которой он обитает, - идею, лежащую в основе исследований всех палеонтологов дарвинистов, начиная с В. О. Ковалевского и М. Неймайра.

С точки зрения дарвинизма быстрота филогенетического развития должна зависеть как от характера условий наружной среды, так и от изменений этих условий. При этом решающее значение должны были иметь изменения, развивающиеся в определенном направлении, а не колебания условий существования в различные стороны, ибо колебания такого рода не могли сколько-нибудь продолжительно направлять развитие организмов, обусловливать их изменения в определенном направлении. Факты палеобиологии подтверждают это.

Пресноводные брюхоногие изменялись в геологическом времени, вообще говоря, очень медленно. Это касается, в частности, пресноводного рода легочных моллюсков Limnaea вместе с его ближайшими предками. Глубоких отличий неогеновых форм этой группы от нынешних незаметно. Пресноводные формы брюхоногих изменялись в общем значительно медленнее, чем морские моллюски того же класса. Между тем, попав в существенно новые условия - из маленьких пресноводных водоемов в обширные солоноватоводные озера-моря, некоторые представители семейства Limnaeidae начали чрезвычайно быстро и своеобразно изменяться. Изменения эти привели к выработке форм, резко отличающихся от предков и по морфологическому строению и по физиологическим особенностям. Из рода Limnaea очень скоро, в геологическом смысле, развилось новое семейство Valenciennesiidae - донных, в большинстве относительно глубоководных моллюсков с колпачковудной, почти конусообразной раковиной, под которой могло скрываться все тело животного. Некоторые представители этого семейства достигают огромных, в сравнении с лимнеидами, размеров. Среди лимнеид известны формы, имеющие наряду с легочным и жаберное дыхание, при котором используется кислород, содержащийся в воде. Этот способ дыхания стал у валенсиеннезий не только нормальным, но и единственным: крупные, иногда очень крупные донные глубоководные моллюски огромных водоемов типа Каспия (или еще более обширных) с колпачковидной, тонкостенной раковиной не могли регулярно подниматься с глубин. в многие десятки и даже сотни метров для дыхания кислородом воздуха, что было вполне возможно и легко осуществимо для их маленьких, обладавших нежной спиральной раковиной предков, живших в водоемах с совершенно незначительными глубинами.

История семейства Valensiennesiidae заканчивается в начале верхнего плиоцена. В плиоценовых озерах-морях Черноморско-Каспийской области развились многие новые роды брюхоногих различных семейств, а может быть, и новые семейства. Очень быстро, бурно совершалась эволюция пластинчатожаберных семейств Cardiidae и Dreissensiidae. За один-два геологических века филогенетическое развитие продвинулось неизмеримо дальше, чем в других местах за более длительные промежутки времени. Тут перед нами примеры огромного возрастания темпов филогенеза, разительного ускорения развития, и налицо также основная причина: определенно направленное глубокое изменение условий существования.

Темпы эволюции нередко усиливались при выходе видов на новые места, если эти последние были заселены не очень густо. В таких случаях иммигрировавшие виды, расселяясь на значительном пространстве, часто дают начало многим новым видам, которые занимают различные стации данной области. Такая приспособительная радиация иногда совершается очень быстро. Аналогичные, особенно благоприятные для быстрой эволюции условия возникали также в тех случаях, когда население данного участка полностью или в значительной части вымирало вследствие тех или иных изменений в условиях среды, например солености моря. В подобных случаях соответствующие участки оказывались слабо заселенными экологическими нишами, что благоприятствовало быстрой эволюции форм, выдержавших изменение экологических условий, или вновь иммигрировавших туда. Проникая в освобожденные экологические ниши, формы эти, естественно, испытывали преобразования в соответствии с условиями, имевшими место в тех или иных местах данного участка. От таких процессов зависело значительное ускорение эволюции моллюсков в Черноморско-Каспийском бассейне в течение нижнего и среднего сармата. Однако темпы исторического развития зависят не только от изменений вне живой природе, как изменения гидрологических условий и климата; существенное значение имеют, без сомнения, изменения в живой природе. Хотя гидрологические условия мирового океана развивались относительно медленно, все же население его претерпевало значительные изменения в течение геологического времени. Это в значительной мере зависело от межвидовых отношений, в частности от конкуренции между формами, близкими по местообитанию и по образу жизни, и от отношений между хищными животными и их добычей.

Т. Гёксли еще в 50-х годах прошлого века высказал мысль об изумительно незначительном «суммарном итоге» изменений органического мира в течение всего геологического времени. Эта идея выросла из неправильного понимания важнейших фактов в истории живой природы. С этим положением, против которого возражал Дарвин, связана другая мысль: положение о существовании каких-то форм, которые в течение всего .доступного естествоиспытателям геологического времени будто бы совсем, не изменялись или изменялись совсем мало, лишь в пределах рода. Гёксли приводил много таких «персистентных родов» И С тех пор они продолжают фигурировать во многих учебниках по палеонтологии и геологии, а также подчас в книгах по общей биологии.

Ярый противник эволюции д. Дьюор (D. Dewar), утверждающий, что Дарвин «одурачил мир», С особенным ударением подчеркивает существование «персистентных» форм. Между тем списки «персистентных» форм все более и более редеют: факты палеонтологии и исторической геологии показывают, что они представляются неизменными только до тех пор, пока не становятся предметом серьезного изучения.

История органического мира показывает значительное разнообразие в темпах филогенетического развития, но она не знает ни одного достоверно установленного случая сохранения кембрийских или ордовикских родов до настоящего времени. Палеобиология показывает также, что быстрое филогенетическое развитие могут претерпевать не только высшие животные и растения, но и одноклеточные. В частности, развитие некоторых групп корненожек совершалось не менее быстро, чем развитие современных им плеченогих и пластинчатожаберных, живших в тех же бассейнах (примеры: фузулиниды каменноугольного и пермского периодов, нуммулитиды и другие крупные корненожки третичного периода, а также многие мелкие, микроскопические формы других геологических эпох).

Прогрессивная эволюция всего органического мира вела к повышению уровня организации животных, растений и протистов на протяжении всего времени от возникновения первых форм жизни до современной геологической эпохи. Вместе с этим усиливалось разнообразие населения во всех экологических областях, усложнялись биотические условия существования. Все это вызывало ускорение эволюционного процесса. Именно это имел в виду В. О. Ковалевский, когда он писал об «ускорении хода жизни» от древнейших времен до появления человека.

Перевороты в историческом развитии живой природы

Палеонтологическая история показывает, что возникновение новых форм, лучше приспособленных к данным условиям существования, особенно форм, биологически вообще более совершенных, таит в себе зародыш гибели прежних форм, живших в тех же условиях, но уступающих новым формам в отношении приспособленности к данным условиям среды или биологически менее совершенных. Ковалевский установил, что древние копытные с «инадаптивно» редуцированными конечностями и другими относительно мало совершенными чертами организации были вытеснены позднее появившимися копытными с «адаптивно» редуцированными конечностями и с более совершенным строением других, весьма важных органов и систем органов. Рассмотрение этой группы вопросов в трудах Ковалевского, правильно оценившего борьбу нового со старым, неодолимость нового, которое при самом своем появлении носит черты более совершенной организации, несмотря на то, что на первых порах представители нового не могли конкурировать с представителями старого,свидетельствует о соответствии идей этого ученого с законами диалектического развития.

Однако существование вида зависит не только от присутствия его непосредственных конкурентов, но и от отношений его ко многим другим формам - к представителям самых разнообразных групп, включая сюда и микробы.

Распространение вида всегда зависело от совершенства организации и высоты приспособленности к защите или к нападению. Если, например, малоподвижные травоядные животные, с относительно низко развитой сигнальной деятельностью больших полушарий головного мозга и органов чувств, сменяются более совершенно организованными или просто более сильными травоядными животными, то может оказаться, что старые виды хищников, успешно преследовавших травоядных животных первой из указанных категорий, окажутся бессильными нападать на вновь распространившихся травоядных. И, наоборот, вторжение в ту или иную область новых, более сильных, более ловких, более быстрых или выше организованных хищников может поставить под угрозу существование травоядных форм, до того не имевших столь опасных врагов. Аналогичные явления могут происходить и В морях. Так, попавший несколько лет назад в Черное море хищный брюхоногий моллюск Rapana с необычайной быстротой истребляет устриц и мидий, которые до вторжения этого нового хищника не имели здесь такого грозного врага.

Противоречия, развертывающиеся внутри органического мира между видами организмов, представляющими единство с условиями их существования, разрешались победой и более или менее быстрым распространением одних, новых, форм и вытеснением других, старых. Палеонтологическая история показывает, что этот процесс иногда протекал необычайно быстро и бурно. В этом смысле во многих случаях можно говорить о переворотах, или, как выражался В. О. Ковалевский, о «больших переломах» в истории данной группы, например-наземных млекопитающих обширной и разнообразной группы копытных. В некоторых случаях такие переломы имели всемирное значение, выражаясь в исчезновении почти повсеместно господствовавших форм и в замещении их новыми.