Палеонтология проблемы видообразования

Определение "Палеонтология проблемы видообразования" в ЭБНБ

Изменчивость, ее направленность и ее зависимость от условий существования организмов

Речь идет не только об явлениях увеличения и уменьшения тела организма, что иногда в известной мере могло зависеть от повышения или понижения жизненности вследствие изменений условий существования, Изменчивости подвергались также различные существенные элементы строения, органы и их биологическое значение, их функции. Еще Андрусов показал чрезвычайно интенсивную изменчивость, например, представителей рода Didacna из понтического яруса. Но такую же, а иногда, пожалуй, еще большую, индивидуальную изменчивость исследователи замечали у видов других родов солоноватоводных Cardiidae плиоцена Юга СССР. Бросающаяся в глаза повышенная индивидуальная изменчивость была изучена недавно, например, у Oraphocardium oraphense, Plagiodacna modiolaris, Stenodacna angusticostata из киммерийских отложений среднего плиоцена Гурии, а также в пределах группы «Didacna digressa» из гурийского горизонта верхнего плиоцена Западной Грузии. Такая же интенсивная изменчивость наблюдается у куяльницкого вида Didacna medeae. У проявляющих сильную изменчивость видов кардиид в различной, нередко значительной, степени преобразуются зубы, изменяется положение их; они то становятся необычайно мощными, то сходят на нет; варьирует даже такой, в общем довольно стойкий признак, как наличие или отсутствие синуса мантийной линии, изменяется характер и число ребер наружной поверхности и т. д. У сильно изменчивых форм отдельные особи одного и того же вида отличаются одна от другой не менее, чем отличаются один от другого близкие друг к другу виды, не подверженные усиленной изменчивости. Такую же картину представляют многие другие группы солоноватоводных моллюсков черноморско-каспийского плиоцена, например брюхоногие семейств Viviparidae и Neritinidae из киммерийских отложений Западной Грузии. Изменения этих организмов, вызываемые воздействием соответствующих условий среды, обусловливали определенным образом направленное развитие.

Прослеживая филогенетическое развитие некоторых кардиид, мы убеждаемся в том, что у видов, происшедших от сильно изменчивых форм, усилены те черты строения, которые поступательно развивались у предкового вида в процессе внутривидовой изменчивости. Так, куяльницкий вид Didacna medeae обнаруживает необычайно интенсивную изменчивость в направлении утолщения стенок створок и усиления кардинальных зубов; те же особенности выражены еще резче у потомка этого вида - Didасnа celaeno. Можно было бы указать много подобных фактов. В то же время для понимания внутривидовой изменчивости очень важно то обстоятельство, что удается установить ее биологическое значение, ее связь с изменениями отношений организма к среде. Так, наблюдаемая у некоторых кардиид гурийского горизонта изменчивость от плоской монодакнообразной раковины до выпуклой дидакнообразной была связана с изменением образа жизни - переходом от погружения в осадок к меньшему углублению в него.

Таким образом, результаты некоторых исследований показывают, что палеонтолог, имеет возможность изучать направленную изменчивость и ее связь с изменениями условий существования не только у высших животных, но и в группах более или менее низко организованных форм. Об этом свидетельствует также изменчивость многих, животных мезозоя, например юрских аммонитов и меловых иноцерамов, а также палеозоя, например кораллов и плеченогих карбона.

Проблемы видообразования в палеонтологии

Палеонтология дает ценный материал для изучения проблемы видообразования. Возникновение нового вида - скачок; однако характер и масштаб скачка в этом процессе своеобразны. Анализ изучаемых факторов нередко побуждает палеонтологов склониться к тому или иному пониманию процесса видообразования. Так, А. Г. Эберзин в опубликованной в 1951 г. работе о солоноватоводных кардиидах плиоцена СССР, рассматривая соотношения Stenodacna angusticostata с близким видом Stenodacna ргаеangustil ostata, утверждает, что между обоими видами существуют такие переходные формы, которые, с одной стороны, еще более подкрепляют уверенность в тесной родственной связи этих видов, а с другой - стирают явственность отличительных признаков между ними. Далее автор приводит характеристику форм, переходных от St. praeangusticostata к St. angusticostata. Эти переходные формы, по его мнению, представляют дополнительное звено в развитии ряда форм названных стенодаки во времени, Таким образом, переход от одного вида к другому в данном случае представляется упомянутому исследователю настолько постепенным, что проведение границы между ними весьма затруднительно. Другие исследователи нередко высказывали такие же мысли относительно солоноватоводных моллюсков черноморско-каспийского плиоцена.

Аналогичные явления многократно отмечались палеонтологами, изучавшими самые разнообразные группы прошлого организмов, живших в различные геологические периоды. Так, например, в работе о верхнедевонских гониатитах и климениях Мугоджар А. К. Наливкина указывает на случаи незаметного, по сути - постепенного перехода одного вида в другой, на наличие переходных форм между видами девонских аммоноидей То же явление некоторые авторы наблюдали у девонских спириферид, а другие - у юрских аммонитов. Известно, что исследователи ископаемых лошадиных писали о постепенных переходах между видами в этой группе высших млекопитающих.

Палеонтологическая литература содержит, впрочем, также указания на весьма значительные скачки, по сути -«взрывы», связанные с порождением организмами одного вида организмов другого вида. Так, некоторые исследователи утверждают, что формообразование каменноугольных кораллов, по крайней мере в некоторых случаях, совершал ось путем появления -в составе колонии - кораллитов с новой структурой.

Имеются сообщения о совместном присутствии в одной колонии кораллов от двух до четырех видов. В одном случае в колонии были определены один вид Diphystrotion и три вида Thysanophyllum, в другом - один вид Orionastraea и один вид Thysanophyllum, в третьем - четыре вида Orionastraea. Однако четырехлучевые кораллы палеозоя принадлежат к числу форм, палеобиологически исключительно слабо изученных. Функциональное значение многих важных особенностей их строения остается ,пока неразгаданным. Не исключена возможность, что различия в строении кораллитов одной и той же колонии выражают полиморфизм, природа, происхождение и биологическое значение которого еще не выяснены. К такому объяснению подобных случаев склоняются многие опытные. Исследователи палеозойских кораллов.

Следует заметить, что вся совокупность собранных до настоящего времени данных науки говорит определенно против повторного возникновения одного и того же вида в разные моменты геологической истории. Против такого повторного появления видов говорят не только факты, но и общетеоретические соображения. И. В. Мичурин писал, что «очевидно, природа не допускает повторения форм» (Соч., т. 1, стр. 497), что «достижимы почти всякие изменения, кроме повторения одной и той же формы в точности, потому что всякая форма появляется лишь один раз» (Соч., т. 3, стр. 452), и объяснял эту неповторяемость тем, что условия внешней среды никогда вполне не повторяются. Конечно, И. В. Мичурин имел в виду прежде всего культурные растения, а не ископаемые организмы, но тут мы имеем дело с одной из общих закономерностей диалектического развития живой природы.

Факты, накопленные наукой, свидетельствуют также против возникновения одного и того же вида в разных областях, значительно отдаленных одна от другой (эндемичность фаун замкнутых бассейнов, ископаемые млекопитающие Южной Америки, современные млекопитающие Южной Америки и Австралии и т. д.), Общетеоретические соображения также говорят не в пользу подобного допущения, ибо нельзя представить себе возникновение одинаковых во всем условий, одинаковой обстановки в различных, да еще отдаленных одна от другой областях; а ведь надо иметь ввиду условия не только абиотические, но и биотические. Тем более невероятна совершенно тождественная последовательность смены подобных обстановок в разных, отдаленных одна от другой, областях.
Наконец, следует помнить, что закономерности видообразования не могут быть совершенно тожественными для всех групп организмов на всем протяжении истории органического мира.

Естественный отбор и его изучение на палеонтологическом материале

Без естественного отбора невозможна эволюция органического мира; без него не могла бы возникнуть приспособленность форм к условиям существования. В настоящее время почти все биологи признают отбор как фактор филогенетического развития. И все-таки многие умаляют значение этого фактора; им кажется, что Дарвин и его последователи преувеличивали роль отбора, когда утверждали, что без него не могла бы происходить эволюция животных, растений и протистов. Некоторые ученые думают, что видообразование может совершаться без участия отбора и что отбор действует лишь как фактор устранения, элиминации форм, недостаточно приспособленных к данным экологическим условиям. И вот, в то время как некоторые биологи готовы сдать учение о естественном отборе в архив истории биологических знаний, палеонтологи имеют полную возможность заявить, что история органического мира дает убедительные доказательства естественного отбора как фактора эволюции.

Палеонтология знает множество достоверно установленных случаев отбора, при которых изменение абиотических условий, например солености вод или климата, имело решающее значение для переживания одних форм, исчезновения других, а также для видообразования. Так, изменение гидрологических условий в Черноморско-Каспийском бассейне на грани среднего и верхнего сармата вызвало исчезновение почти всех данных моллюсков, кроме немногих представителей рода Mactra, от которых произошли новые виды, получившие в в. сармате необычайно широкое распространение. Аналогичные факты отмечаются там же и в другие моменты миоцена, а также в четвертичной истории Черного моря.

Обычно, однако, абиотические условия изменяются не так внезапно, чтобы какие-либо виды исчезли тотчас же после таких изменений и непосредственно вследствие только этих изменений. Изменения абиотических условий чаще всего оказываются менее благоприятными для одних форм, чем для других, способствуя вытеснению первых вторыми. Из русских палеонтологов, освещавших этот вопрос, можно указать на В. О. Ковалевского и Н. И. Андрусова.

У многих животных в особенности у наземных позвоночных, иногда наблюдаются так называемые экцессивные, т. е. «чрезмерные», так сказать, переразвитые органы, которые именно вследствие своего переразвития не могут, по мнению некоторых ученых, нормально выполнять свойственные им функции. Подобные случаи указываются многими биологами и палеонтологами. Это явления так называемой гипертелии, т. е. эволюционного изменения; заходящего «слишком далеко» и выражающегося в развитии бесполезных и даже прямо вредных структур. В качестве таковых указываются, например, огромные рога Megaceros и сильно закрученные бивни некоторых ископаемых хоботных. У ископаемых животных, в частности у пресмыкающихся мезозоя и даже палеозоя, такие кажущиеся бесполезными или даже вредными для обладателя органы и части тела, как длинные верхние остистые отростки у нижнепермских пеликозавров Edaphosaurus и Dimetrodon, встречаются нередко, Между тем признание тех или иных сложно построенных органов и частей тела нормальной, здоровой особи бесполезными или даже вредными ведет к умалению значения естественного отбора, а нередко и к принятию ненаучных, идеалистических гипотез филогенетического развития, будто бы не зависящего от естественных причин и условий среды.

Некоторые биологи пытаются объяснить возникновение «бесполезных» и «вредных» для организма и популяции структур на основе теории гетерогонии, или, как теперь чаще говорят, аллометрии. Основная идея аллометрии заключается в том, что в процессе эволюции некоторые структуры возрастают со скоростью, которая, однако, находится в известном постоянном соотношении со скоростью увеличения всего тела. По мнению сторонников этой теории, некоторые органы могут достигать чрезмерных размеров и становиться бесполезными или вредными вследствие такого аллометрического роста. Однако факты палеонтологии не подтверждают этого, ибо они показывают, что в пределах одной и той же группы можно наблюдать самые разнообразные соотношения между размерами всего тела, с одной стороны, и соответствующих органов - с другой (например, в семействе Brontоthеriidае).В тоже время сторонники теории аллометрии недооценивают значения отбора, который, как это показывает палеонтологическая история хорошо изученных групп животных и растений, достаточно быстро отметает все неудачное: вредные или бесполезные структуры не могут развиваться и усиливаться в течение миллионов лет только потому, что они имеют определенную «скорость» эволюции связаны, сопряжены с другими особенностями, имеющими адаптивное значение. Если даже мы допустим такую связь, то все же нельзя представить себе, чтобы она не была разорвана отбором и в тех случаях, когда она ведет к огромному переразвитию, к гипертелии органов.

Анализ ископаемого материала может дать палеонтологу полную возможность выяснить биологическое значение таких органов: их развитие обычно зависит от биотических условий, от межвидовых и внутривидовых отношений. Некоторые из подобных случаев представляют явления адаптивного облика, который возникал и усиливался путем естественного отбора при наличии в соответствующих биоценозах животных, обладавших достаточно развитым зрением и достигших довольно высокого уровня в развитии нервной системы (впрочем адаптивный облик, конечно, не всегда сопряжен с присутствием «эксцессивных» органов). Во многих случаях присутствие «эксцессивных» структур связано с той формой естественного отбора, которая была изучена еще Дарвином и которая известна под названием полового отбора. Это отбор, зависящий от «борьбы» особей одного пола данного вида за участие в размножении. Половой отбор, как правило, ведет не к гибели одних особей и выживанию других, а только к участию одних особей в размножении вида и к отстранению от этого в данный момент других особей. Таким образом, никак нельзя связывать половой отбор с борьбой за существование. Характерно, что рога многих оленей и полорогих являются, по выражению С. А. Северцова (1951), «турнирным оружием», не приспособленным к нанесению смертельных ран. Половой отбор связан с подготовкой к спариванию и действенному оплодотворению, но антропоморфические формулировки Дарвина о поведении животных, в частности, о выборе самками самцов в соответствии с «идеалом» красоты, должны быть отвергнуты. Как фактор филогенетического развития половой отбор начинает действовать лишь на относительно высоких ступенях животного мира. В одной из своих работ автор этих строк пытался показать на основе конкретных фактов морфологии некоторых ископаемых млекопитающих и пресмыкающихся значение полового отбора в филогенезе этих животных (1948).