Щитовидная железа, эмбриогенез
Определение "Щитовидная железа, эмбриогенез" в ЭБНБ
В ходе внутриутробного развития происходит полное формирование гистологической и цитологической структуры щитовидной железы. Более того, функционально активная щитовидная железа первой из эндокринных желез появляется в процессе эмбриогенеза.
У высших позвоночных и человека эндокринные клетки щитовидной железы имеют дуалистическое происхождение в эмбриогенезе из различных областей первичной энтодермальной глотки. Медиальный зачаток железы, из которого впоследствии образуются тироциты фолликулов, формируется из срединного выпячивания вентральной стенки глотки между первой и второй парами глоточных карманов и тесно прилежит к закладывающимся здесь же миобластам сердца. Два латеральных зачатка (ультимобранхиальные тела) имеют более сложное происхождение и согласно современным воззрениям являются производными четвертой пары глоточных карманов и нервного гребня.
Закладка щитовидной железы формируется у плода человека на 16-17 день внутриутробного развития в виде скопления энтодермальных клеток у корня языка. Группа клеток, дающая начало щитовидной железе, врастает в подлежащую мезенхиму вдоль глоточной кишки до уровня третьей- четвертой пар жаберных карманов и затем мигрирует в область шеи вентральнее хрящей гортани. Контакт с мезенхимой обеспечивает постоянное индукционное взаимодействие тканей, а при его отсутствии происходит анаплазия щитовидной железы.
К концу 4-й недели зачаток щитовидной железы принимает форму полости, соединенной с глоткой только за счет узкого отверстия на корне языка, известного под названием щитовидно-язычного протока. Зачаток - эпителиальный тяж - вскоре опускается к месту окончательной локализации железы и тянет при этом за собой щитовидно-язычный проток. Затем дистальный конец тяжа раздваивается, и из него впоследствии развиваются правая и левая доли щитовидной железы, соединенные перешейком. В норме проксимальный конец эпителиального тяжа (щитовидно-язычный проток) атрофируется и полностью исчезает к 8-й неделе внутриутробной жизни, а на его месте остается рудиментарный остаток - слепое отверстие языка (foramen caecum linguae). Дистальная часть эпителиального тяжа часто (примерно в 50% случаев) сохраняется в виде пирамидальной доли щитовидной железы.
На уровне 4-й пары жаберных карманов зачаток щитовидной железы встречается и сливается в единую массу с формирующимися здесь парными зажаберными тельцами (латеральными щитовидными или ультимобранхиальными железами). Последние, образуются как каудальные выпячивания 4-х жаберных карманов, постепенно отделяются от них и представлены пролиферирующими клетками. Значение жаберных телец в формировании щитовидной железы незначительно. Они составляют лишь 1/6-1/8 массы её паренхимы. Масса железы увеличивается параллельно нарастанию массы тела плода, а ее правая доля достоверно больше левой.
На ранних этапах развития (6-8 недель) зачаток представляет собой пласт эпителиальных клеток, окруженный мезенхимной капсулой с примитивными капиллярами. Эпителиальные клетки имеют кубическую форму и интенсивно пролиферируют. В 8 недель в эпителиальный пласт прорастает мезенхима и разделяет его на отдельные фрагменты. Быстрый рост органа происходит за счет разрастания как эпителия, так и мезенхимы с многочисленными кровеносными сосудами. Отрицательные реакции на тиреоглобулин и тиреопероксидазу в этот период указывают на отсутствие в железе секреторного процесса. Дифференцировка эпителия лучше выражена на периферии доли. К 10-й - 11-й неделям (у плодов размером около 7 см) появляются первые признаки секреции, что проявляется способностью поглощать йод, образовывать коллоид, синтезировать тироксин. Под капсулой появляются единичные фолликулы.
В фолликулах и эпителиальных тяжах доминирующими являются клетки типа А или фолликулярные клетки. Значительно меньше в составе фолликулов закладывается В-клеток. Существует мнение, что эти типы клеток имеют общие стволовые элементы или могут трансформироваться друг в друга. В зачаток щитовидной железы из 5-й пары жаберных карманов врастают парафолликулярные (околофолликулярные) или С-клетки.
К 12-й - 14-й неделям развития плода вся правая доля щитовидной железы приобретает фолликулярное строение, а левая - на 2 недели позже. В это время фолликулы мелкие, округлой формы, содержат коллоид, окрашивающийся эозином. Между фолликулами расположены скопления интерфолликулярного эпителия. К 16-17 неделям щитовидная железа плода уже полностью дифференцирована. На стадии 18-20 недель в железе преобладают фолликулы средних размеров; появляются отдельные крупные фолликулы, содержащие плотный гомогенный коллоид, который окрашивается более интенсивно чем в ранние сроки развития плода. Щитовидные железы плодов 21-32-недельного возраста характеризуются высокой функциональной активностью: появляются признаки отслаивания эпителия, резорбции коллоида; фолликулярный эпителий в правой доле достигает наивысших размеров. Активность железы нарастает до 33-35 недель. В 36-40 недель наблюдаются признаки гипофункции железы. Паренхима её представлена крупными фолликулами, перерастянутыми плотным гомогенным коллоидом. Снижается высота фолликулярного эпителия; ядра тироцитов тёмные, компактные. Интерфолликулярный эпителий расположен небольшими скоплениями; соединительнотканная строма развита умеренно.
Нарушение процесса опускания щитовидной железы является причиной многочисленных аномалий. Зачаток железы или часть его может остановиться в любой точке на пути от языка до уровня 2-6 колец трахеи. Если процесс опускания своевременно не прекращается, то щитовидная железа может переместиться ниже уровня ее обычного расположения, например, в верхнее средостение.
Иногда образуются добавочные щитовидные железы как следствие отделения от основного зачатка какой-либо части железы. При этом положение добавочных желез может быть весьма необычным, например в стенке сердца. Эти и другие положения добавочных щитовидных желез (в перикарде, зобной железе) объясняются наличием тесного контакта зачатка этого органа с другими органами на ранних стадиях развития эмбриона человека. Нарушение процесса развития щитовидной железы объясняет и причину врожденных кист и свищей, которые являются следствием сохранения щитовидно-язычного протока.
Передний отдел гипофиза (аденогипофиз) также является производным первичной энтодермальной глотки (карман Ратке) и в ходе эмбриогенеза формируется параллельно щитовидной железе. На 5-й неделе внутриутробного развития устанавливается сообщение кармана Ратке с трубчатым дивертикулом третьего желудочка мозга. В течение 12 недели гестации сообщение с полостью глотки облитерируется за счет развития клиновидной кости, а гипофиз оказывается заключенным в костную полость - турецкое седло. В период между 9 и 12 неделями появляется большинство типов клеточных элементов гипофиза, секреторные гранулы становятся различимы на 10-12 неделе. В это же время иммуногистохимическими методами определяется продукция тиреотропного гормона в гипофизе. Схематически последовательность этих событий представлена на рис.
Статья про "Щитовидная железа, эмбриогенез" в Энциклопедии БНБ была прочитана 15065 раз
|