Биоценоз

Определение "Биоценоз" в ЭБНБ

(био + греческий koinos - общий). Нем.: Biozonose, Lebensgemeinde; английский: biocoenosis, biocenosis. Оригинальное определение термина нами не установлено.

Перевод с оригинального по работе С. А. Зернова (1913, с. 14): «Каждая устричная банка некоторым образом есть община живых существ отбор видов и сумма индивидуумов, которые именно на этом месте находят все условия, необходимые для их развития и существования, т. е. подходящий грунт, достаточную пищу, надлежащую соленость и выносимую и удобную ли их развития температуру. Всякий живущий там вид представлен наибольшим числом индивидуумов, которые могут развиваться при наличных условиях... Наука еще не имеет никакого слова для обозначения такого сообщества живых существ, для такого отбора и числа видов и индивидуумов, которые соответствуют решительно всем данным внешним условиям, которые взаимно обусловливают друг друга и путем размножения поддерживают свое существование в данной определенной области. Такое сообщество я называю «Biocoenosis» или «Lebensgemeinde». Термин впервые использован при изучении современных устричных банок Северного моря у берегов Шлезвига (ФРГ).

Комментарий. В отечественной литературе этот термин стал применяться с 1913 г. под влиянием работ С. А. Зернова по изучению современного Биоценозa Черного моря. Он понимал Б. так: «... термин «Биоценоз»... мне кажется крайне подходящим и удобным для обозначения тех комплексов животных и растительных форм, которые мы постоянно встречаем в данном море в самых разных его пунктах при наличности одинаковых условий существования и притом почти в тождественном составе видов» (1913, с. 13).

Понятие «Биоценоз» определялось разными исследователями не всегда однозначно, а некоторые авторы подвергали критике само это назв. Так, биолог Л. А. Зенкевич вообще воздерживался от употребления этого термина ввиду недостаточности его конкретной разработанности, и пользовался более формальным термин «комплекс». Надо отметить, что в настоящее время в англо-американской литературе термин «Биоценоз» широкого применения не имеет, он заменяется термином «сообщество». Но знакомство с определения данного термина показывает его соответствие термину «Биоценоз», поэтому в палеонтологической практике с равным успехом можно пользоваться любым из них, но все же предпочтительнее, хотя бы в силу традиции, применять термин «Биоценоз» и его производные. Кроме того, он имеет более конкретное содержание, нежели термин «сообщество».

Т. к. мы не ставим себе целью всестороннее рассмотреть термин «Биоценоз» с экологической точки зрения (это сделано специалистами во многих учебниках и монографиях), то ограничимся приведением здесь только двух определения, наиболее кратких и четких по существу, которые уже давно используются палеонтологии в своей практической работе. Определение термина в ПС-65, с. 47: «Биоценоз - комплекс организмов, населяющих тот или иной биотоп и находящихся в определенных взаимоотношениях между собой и с абиотической средой»; определение термина в ТС-77, с. 165: «Биоценоз - группа организмов, живущих в тесной связи друг с другом и образующих естественное экологическое сообщество». Очень важно здесь подчеркнуть, что организмы, входящие в Б., связаны между собой сложными биотическими взаимоотношениями.

В некоторых определениях термина, данных экологами, подчеркивается, что Биоценоз является исторической категорией. Совокупность Биоценозов составляет биогеоценоз (экосистему). Примером Биоценоза может служить совокупность всех живых организмов участка леса, ручья или пруда. По структуре состава Биоценозы подразделяются на фито- (растительные организмы), зоо- (животные организмы) и микробиоценозы (микроорганизмы) (Сукачев, 1964). Эти понятия являются условными и выступают как части того или иного Биоценоза.

В отечественной палеоэкологии термин «Биоценоз» впервые был применен Р. Ф. Геккером в 1933 г., под которым он понимал тогда определенный комплекс форм, связанных при жизни между собой и с определенным участком поверхности земли (биотопом). Позднее, в 1938 г., к термину «Биоценоз» он добавляет прилагательное «ископаемый» и дает ему следующую характеристику: «Ископаемые Биоценоз (прижизненные сообщества) суть комплексы организмов, связанные с определенными местообитаниями (биотопами), друг с другом и с определенными внешними факторами». В последующих работах Р. Ф. Геккер применительно к ископаемым сообществам продолжает использовать термин «Биоценоз». В настоящее время кроме термина «ископаемый Биоценоз» исследователи при восстановлении прижизненных группировок вымерших организмов широко используют также термины «палеобиоценоз» и «палеоценоз». В палеонтологической литературе термин «Биоценоз» наиболее полно рассмотрен Ю. И. Тесаковым (1978, с. 30).
Син.: сообщество, ценоз; community, life assemblage - в англо-американской литературе.

Биоценоз в палеонтологии

Однако встречающиеся на поверхности суши и на дне водоемов скопления органических остатков далеко не всегда представляют собою танатоценозы. Нередко мы имеем дело с такими скоплениями трупов или остатков мертвых организмов, например костей позвоночных, раковин моллюсков, которые не связаны с одновременной смертью особей от общей причины. Вполне возможны и даже обычны случаи скопления в одном месте организмов, погибших разновременно и в разных местах. Такие скопления нельзя причислять к танатоценозам. Было предложено называть некроценовом (от греческого слова мертвый) любое скопление на данном участке остатков мертвых организмов безотносительно к причинам, ко времени и к месту гибели отдельных особей.
Таким образом, танатоценоз есть частный случай некроценоза.

Но не всякое скопление остатков организмов есть скопление остатков мертвых особей. На поверхности субстрата могут отлагаться также части тела и остатки не умерших, продолжающих жить существ. В подобных случаях не может быть речи о какой-либо связи между отложением органических остатков, точнее - частей организмов, и смертью обладателей этих частей. Так могут отлагаться, например, опадающие листья деревьев, сбрасываемые при линьке покровы членистоногих (трилобитов, ракообразных, эвриптерид, насекомых), остатки прикрепленных стеблей таких морских лилий, которые на известной стадии индивидуального развития отрываются от стебля и ведут свободный образ жизни, выпавшие молочные зубы млекопитающих, рога, сбрасываемые оленями, перья птиц, теряемые в связи с линькой или по иным причинам, волосы млекопитаюших, прилипающие к смоле и иногда сохраняющиеся, например, в янтаре. Во многих случаях на субстрат падают части животных, теряемые вследствие нападения врагов или в результате боев между самцами одного вида. Скопления органических остатков, состоящих из частей, отделение которых от тел организмов не связано с гибелью этих последних, не могут быть причислены ни к некроценозам, ни, тем более, к танатоценозам.

Наконец, на поверхности, а также внутри осадка могут возникать, в связи с жизнедеятельностью организмов, образования, способные в благоприятных случаях, сохраняться в виде окаменелостей, но не представляющие собою каких-либо остатков тел организмов. Сюда относятся ходы червей и других ползающих, вакапывающихся и сверлящих беспозвоночных, следы ног животных, копролиты, а также различные специфические повреждения и деформации костей и других скелетных образований, вызываемые определенными болезнетворными агентами, одноклеточными и многоклеточными организмами и т. д.

В одном и том. же месте могут оказаться и трупы, и отделившиеся прижизненно части организмов, и следы хождения. Поэтому следует ввести термин,охватывающий все типы остатков и следов жизнедеятельности, которые могут, при благоприятных условиях, перейти в ископаемое состояние.

Для обозначения этого общего понятия был предложен термин липтоценоз (от греческого слова оставляю); любой комплекс органических остатков и морфологически характерных следов деятельности есть липтоценоз.

Элементы первоначально образовавшегося липтоценоза могут затем испытывать разнообразные перемещения, механическую сортировку. Еще до погребения под осадками липтоценозы могут подвергаться полному или частичному избирательному разрушению. Члены одного липтоценоза могут оказаться сгруженными в различных местах, а члены разных липтоценозов накопиться в одном месте. В результате образуются вторичные липтоценозы, качественно и количественно отличающиеся от первичных.

Для палеонтолога особый интерес представляют биоценозы, подвергшиеся погребению, захоронению. Любой липтоценоз, подвергшийся захоронению, т. е. Покрывшийся отлагающимся осадком, становится тафоценозом (от греческого слова могила). Автор этого термина В. Квенштедт (W. Quenstedt) понимал под тафоценозом «сообщество погребения». В состав тафоценоза могут входить члены липтоценоза или даже нескольких первичных липтоценозов, погребенных под осадками и оказавшихся включенными в формирующийся слой. Тафоценозы, конечно, не остаются неизменными. Они уже с момента своего образования начинают подвергаться разрушению - полному или избирательному; в этом процессе, помимо абиотических факторов, деятельное участие принимают некоторые организмы. Тафоценозы могут испытывать также и перемещения, например в связи с подводными оползнями. Иногда происходит своеобразное «прибавление» к тафоценозу новых элементов, совершающееся за счет углубляющихся в отложившийся осадок организмов (например, кольчатых червей, пластинчатожаберных моллюсков, неправильных ежей).

Захороненные остатки далеко не всегда и не в полном составе переходят в ископаемое состояние, и поэтому егафоценозы отнюдь нельзя считать подходящим для обозначения комплекса окаменелостей, встреченного в том или ином месте данного слоя. Такой комплекс был назван И. А. Ефремовым ориктоценозом (от греческого слова ископаемое). Ориктоценоз - это как раз тот тип ассоциации органических остатков, с которым непосредственно встречается палеонтолог, изучающий фауну или флору данного слоя. Надо заметить, что и ориктоценозы могут претерпевать с течением геологического времени существенные изменения вплоть до полного их уничтожения в соответствующих пластах осадочных пород.

Ориктоценоз может включать в себя остатки организмов, принадлежащих к разным биоценозам, живших в разное время. В лучшем случае он составляет лишь часть (обычно весьма незначительную) комплекса организмов, живших на данном месте.
Путем анализа ориктоценозов можно прийти к некоторому, обычно далеко не полному, познанию тех тафоценозов, а также тех липтоценозов, за счет которых образовались изучаемые ориктоценозы.

Познание же биоценозов требует анализа только что рассмотренных комплексов и, кроме того, тщательного экологического изучения членов этих комплексов и воспроизведения условий существования и развития соответствующих форм.

Биоценоз